塔克拉瑪干沙漠微生物群落結構和微生物多樣性
塔克拉瑪干沙漠是中國最大的沙漠,也是世界第二大流動沙漠,由北邊的天山和南邊的昆侖山和阿爾金山環繞而成。面積約為337 000 km2,85%的沙子是流沙,氣候溫暖、干燥并且多風。年平均溫度9.9~12.6℃,年平均降雨量17.4~66.3 mm,年平均蒸發量2 500~3 400 mm。微生物是塔克拉瑪干沙漠生態系統的主要組成部分。近年來已有不少關于塔克拉瑪干沙漠微生物的研究。下面介紹塔克拉瑪干沙漠的微生物群落組成。
塔克拉瑪干沙漠腹地的微生物群落組成
從塔克拉瑪干沙漠的表層樣品中,使用T2M和PTYG兩種培養基分離沙漠菌株,結果表明:T2M培養基分離到8個屬,分別是節桿菌屬(Arthrobacter)、異常球菌屬(Deinococcus)、微枝形桿菌屬(Microvirga)、類諾卡氏菌屬(Nocardioides)、龐氏桿菌屬(Pontibacter)、副球菌屬(Paracoccus)、考克氏菌屬(Kocuria)和Rufibacter。其中龐氏桿菌屬為優勢屬。PTYG培養基上分離到6個屬,分別是土壤球菌屬(Agrococcus)、纖維菌屬(Cellulomonas)、諾爾士菌屬(Knoellia)、溶桿菌屬(Lysobacter)、微枝形桿菌屬和動性微菌屬(Planomicrobium)。其中優勢屬為土壤球菌屬和諾爾士菌屬。另外,還從塔克拉瑪干沙漠中分離到一些藻類,主要是綠藻和藍藻,綠藻有Tetranephris、衣藻(Chlamydomonas)、咸胞藻(Brachiomonas)、擬綠囊藻(Chlorosarcinopsis)、月牙藻(Pseudokirchneriella)和小球藻(Chlorella),藍藻有束絲藻(Aphanizomenon)、念珠藻(Nostoc)和細鞘絲藻(Leptolyngbya)。藍藻可進行光合作用,這對于寡營養環境尤其重要,因為光合作用參與了關鍵的地球化學循環,如碳源和氮源的利用以及脅迫反應。
石下生微生物在塔克拉瑪干沙漠腹地也常有發現,這些微生物可以通過巖石的遮蔽降低對熱的應激且防止紫外線輻射。石下生微生物能夠定殖的巖石大多是透明或半透明的,這為光能自養的石下微生物提供了能源。末端限制性片段長度多態性(T-RFLP)、變性梯度凝膠電泳(DGGE)指紋圖譜和16S rRNA基因測序等研究方法的結果表明,塔克拉瑪干沙漠的石下生微生物中的生產者主要是藍藻菌門,其中擬甲色球藻(Chroococcidiopsis)最常見。異養細菌優勢菌來自于酸桿菌門(Acidobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、變形菌門(Proteobacteria)和異常球菌-棲熱菌門(Deinococcus-Thermus)。Pointing等通過用培養基分離菌株發現了異常球菌屬。其他沙漠石下生微生物的報道已有很多,如莫哈維沙漠、內蓋夫沙漠和納米布沙漠。研究表明,石下生微生物的多樣性與液體可利用水成正相關,而與溫度和降雨量無關。
將采集于塔克拉瑪干沙漠沙丘頂部的樣品,使用16S rRNA基因測序方法,對微生物群落組成進行探究。測序結果表明,共有413個屬,15個門,優勢菌門是擬桿菌門、變形菌門、放線菌門和厚壁菌門(Firmicutes)。研究表明沙子土壤的C/N比與細菌群落顯著相關,而pH與細菌群落結構沒有相關性。
塔克拉瑪干沙漠周邊的微生物群落組成
從塔克拉瑪干沙漠北部的胡楊林土壤分離的菌株屬于放線菌門、厚壁菌門、擬桿菌門和變形菌門的11個屬,這些菌株具有固氮作用。在植物根部(紅柳、胡楊、沙棘和駱駝刺)土樣中共分離出10種芽胞桿菌屬(Bacillus)菌株,分別是萎縮芽胞桿菌(Bacillusatrophaeus)(3.15%)、枯草芽胞桿菌(Bacillussubtilis)(15.74%)、地衣芽胞桿菌(Bacilluslicheniformis)(2.66%)、巨大芽胞桿菌(Bacillusmegaterium)(14.78%)、蠟樣芽胞桿菌(Bacillusscereus)(1.69%)、嗜堿芽胞桿菌(Bacillusalcalophilus)(8.28%)、Bacillusfirmus(4.84%)、簡單芽胞桿菌(Bacillussimplex)(0.24%)、球形芽胞桿菌(Bacillussphaericus)(0.24%)和短小芽胞桿菌(Bacilluspumilus)(48.43%)。在南緣的植物根際土壤中分離出放線菌24個屬,分別為擬諾卡氏菌屬(Nocardiopsis)、鏈霉菌屬(Streptomyces)、考克氏菌屬、分支桿菌屬(Mycobacterium)、類諾卡氏菌屬、節桿菌屬、土壤球菌屬、假諾卡氏菌屬(Pseudonocardia)、喬治菌屬(Georgenia)、糖單孢菌屬(Saccharomonospora)、微球菌屬(Micrococcus)、諾卡氏屬(Nocardia)、小球菌屬(Microbacterium)、產絲菌屬(Myceligenerans)、迪茨氏菌屬(Dietzia)、短狀桿菌屬(Brachybacterium)、原小單胞菌屬(Promicromonospora)、紅球菌屬(Rhodococcus)、棒狀桿菌屬(Corynebacterium)、Nonomurae、小單胞菌屬(Micromonospora)、Jiangella、馬杜拉放線菌屬(Actinomadura)和疣孢菌屬(Verrucosispora),優勢屬為擬諾卡氏菌屬和鏈霉菌屬。在很多沙漠中放線菌門都是優勢菌門,比如阿塔卡瑪和納米布沙漠。放線菌在干旱環境中作為優勢門是不足為奇的,因為它們具有產孢能力、廣泛的代謝和降解能力,具有次生代謝物合成和多重紫外修復機制。
采用構建克隆文庫和T-RFLP兩種方法對塔克拉瑪干沙漠的無植被沙漠土壤以及胡楊林根際土壤中固氮微生物nifH的基因多樣性進行測定,表明固氮微生物主要是α-變形菌綱(Alpha-proteobacteria)。沙漠中微生物可以通過基因轉移從而進行固氮,比如擬桿菌門的Pontibacter通過從α-變形菌綱的菌株獲得nifH基因,從而進行固氮。
在塔克拉瑪干沙漠的北緣和南緣共采集了18份樣本,采用宏基因測序方法測定微生物的群落結構,結果表明,微生物群落主要以細菌為主,占微生物群落的89.72%,真菌、古菌和病毒分別占0.71%、7.36%和2.21%。優勢菌門包括變形菌門(36.50%~37.98%)、放線菌門(30.44%~37.5%)、厚壁菌門(5.53%~6.63%)。另外,擬桿菌門、異常球菌-棲熱菌門、螺旋體門(Spriochaeats)和浮霉菌門(Planctomycetes)也是優勢菌門。古菌和真菌的優勢菌門分別是廣古菌門(Euryarchaeota)和子囊菌門(Ascomycota)。優勢菌綱是放線菌綱(Actinomycetia)、α-變形菌綱、β-變形菌綱(Beta-proteobacteria)、γ-變形菌綱(Gamma-proteobacteria)、δ-變形菌綱(Deltaproteobacteria)、擬桿菌綱(Bacteroidetes)、嗜鹽菌綱(Halobacteria)、芽胞桿菌綱(Bacillibacteria)、梭菌綱(Clostrida)和異常菌綱(Deinococci)。優勢屬為鏈霉菌屬、棒狀桿菌屬、分支桿菌屬、擬諾卡氏菌屬、假單胞菌屬(Pseudomonas)、戈登氏菌屬(Gordonia)、伯克霍爾德菌屬(Burkholderia)、擬無枝酸菌屬(Amycolatopsis)、紅球菌屬和放線菌屬(Actinomyces)。
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