磷濃度對(duì)海水鈍頂螺旋藻生長(zhǎng)和預(yù)采收的影響（三）
2.5磷源濃度對(duì)海水鈍頂螺旋藻總脂的影響
對(duì)第10天不同磷源濃度條件下海水螺旋藻的總脂含量進(jìn)行測(cè)定。如圖6所示，磷源濃度0.005 g/L、0.01、0.02、0.03及0.04 g/L處理組的總脂含量分別為7.22±0.68%DW、6.89±0.50%DW、7.94±0.88%DW、7.38±1.02%DW以及8.49±0.76%DW經(jīng)方差分析可知，在磷源濃度的影響下，各處理組海水鈍頂螺旋藻總脂含量差異并不顯著（P＞0.05）。因此，海水鈍頂螺旋藻總脂含量受磷源濃度影響不大。
圖6磷源濃度對(duì)海水鈍頂螺旋藻總脂含量的影響
表2磷源濃度對(duì)海水鈍頂螺旋藻光合色素含量的影響
2.6磷源濃度對(duì)海水鈍頂螺旋藻脂肪酸組成的影響
對(duì)第10天不同磷源濃度條件下海水螺旋藻的脂肪酸組成進(jìn)行測(cè)定。如表3所示，海水鈍頂螺旋藻脂肪酸組分結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，碳鏈長(zhǎng)度多為C16-C18的脂肪酸，其飽和脂肪酸主要為C16∶0，多不飽和脂肪酸主要為γ-亞麻酸（C18∶3，ω-6），其γ-亞麻酸相對(duì)百分含量并無(wú)明顯規(guī)律，磷源濃度0.005與0.03 g/L處理組無(wú)顯著差異（P＞0.05），磷源濃度0.01、0.02與0.04 g/L處理組也不存在顯著性差異（P＞0.05），但0.005與0.03 g/L處理組γ-亞麻酸相對(duì)百分含量顯著高于其他處理組，但最大相對(duì)差異僅3.7%，升高幅度不大。
表3磷源濃度對(duì)海水鈍頂螺旋藻脂肪酸相對(duì)百分含量的影響
3討論
3.1磷源濃度對(duì)海水鈍頂螺旋藻生長(zhǎng)及產(chǎn)物積累的影響
由于在產(chǎn)業(yè)應(yīng)用中，螺旋藻多采取半連續(xù)培養(yǎng)，采收時(shí)間選擇指數(shù)生長(zhǎng)期末期而非生長(zhǎng)減緩的平臺(tái)期，可獲得更高的生物量產(chǎn)率［30］，因此，為了更切合生產(chǎn)應(yīng)用，本研究對(duì)處于指數(shù)生長(zhǎng)末期第10天的海水鈍頂螺旋藻進(jìn)行采收和生化指標(biāo)測(cè)定。
本研究表明，磷源濃度對(duì)海水鈍頂螺旋藻的生長(zhǎng)及生化組分有著重要影響。海水鈍頂螺旋藻的生長(zhǎng)隨著磷源濃度的增加而升高，在磷源濃度為0.04 g/L時(shí)，達(dá)到最高值。這一點(diǎn)海水鈍頂螺旋藻與一些微藻類似，如底棲硅藻［31］等。但也有一些微藻在過(guò)高的磷源濃度下生長(zhǎng)反而受到抑制，如柵藻在磷源濃度0.2 mg/L時(shí)藻細(xì)胞濃度達(dá)到最大，磷源濃度的進(jìn)一步增加使柵藻生長(zhǎng)受到抑制［32］。由此可以看出海水鈍頂螺旋藻能夠耐受較高范圍的磷源濃度。
低磷條件下海水鈍頂螺旋藻優(yōu)先合成多糖，這一結(jié)果與Markou等［16］在淡水螺旋藻中的結(jié)果相符。隨著磷源濃度的增加，蛋白質(zhì)、藻藍(lán)蛋白、葉綠素和類胡蘿卜素的產(chǎn)量都有顯著的升高。因此在生產(chǎn)應(yīng)用中，可以通過(guò)選擇較高的磷源濃度促進(jìn)這些產(chǎn)物的合成積累。如需獲得多糖含量高的螺旋藻粉則可以通過(guò)降低磷源濃度來(lái)實(shí)現(xiàn)。
本研究探究了磷對(duì)螺旋藻藻膽蛋白含量的影響，結(jié)果表明，隨著磷源濃度的增加，海水鈍頂螺旋藻的C-藻藍(lán)蛋白和別藻藍(lán)蛋白的含量均出現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)，目前尚未有開(kāi)展螺旋藻相關(guān)研究的其他報(bào)道。同時(shí)，由于隨著磷源濃度的增加而增加，藻藍(lán)蛋白的產(chǎn)量增加，但磷源濃度達(dá)到0.02 g/L后，3組高濃度處理的差異不顯著（P＞0.05），因此，0.02 g/L的磷源可能是比較適宜藻藍(lán)蛋白積累的合理濃度。
3.2磷元素對(duì)螺旋藻生長(zhǎng)代謝影響的生理機(jī)制探討
磷源是微藻生長(zhǎng)的必須元素之一，在細(xì)胞代謝中，磷是ATP、RNA、DNA、生物膜磷脂等重要生化組分的重要元素［33］，與細(xì)胞生長(zhǎng)、分裂、遺傳變異、能量代謝、信號(hào)傳遞和抗逆性等關(guān)鍵生命過(guò)程有關(guān)。磷是多種酶的輔基，不僅參與碳水化合物的代謝以及脂肪的轉(zhuǎn)化，而且也是葉綠素合成所必需的［34］。由圖2和圖3中我們可以看出，在海水螺旋藻中多糖含量與蛋白質(zhì)含量有著類似互補(bǔ)的關(guān)系，在低磷條件下，多糖含量最高，蛋白質(zhì)含量最低，高磷條件則相反。
控制碳水化合物合成的關(guān)鍵酶ADP葡萄糖焦磷酸化酶可被高濃度無(wú)機(jī)磷抑制，因而無(wú)機(jī)磷濃度增加會(huì)導(dǎo)致碳水化合物合成受阻［35-36］。這一機(jī)制可能是本研究中海水螺旋藻多糖含量隨磷濃度增加而顯著降低的原因之一。
同時(shí)，低磷條件下導(dǎo)致RNA，甚至包括DNA和ATP的含量急劇下降［37］，蛋白質(zhì)含量也隨之減少，應(yīng)為低磷條件下多糖含量高的另一個(gè)原因。Dean等［38］與Lynn等［39］報(bào)道磷饑餓會(huì)導(dǎo)致Anabaena flos-aquae與Stephanodiscus minutulus生物量組成碳水化合物積累，抑制蛋白質(zhì)合成，與本研究結(jié)果相符。同樣，磷對(duì)光合色素含量的影響可能與磷對(duì)蛋白質(zhì)（酶）的變化相關(guān)，因此總體上呈現(xiàn)類似的變化規(guī)律。此外，光合色素的變化反過(guò)來(lái)也影響蛋白質(zhì)、多糖和能量代謝過(guò)程，也不排除其他生理過(guò)程的參與。
綜上所述，本研究表明，磷對(duì)海水鈍頂螺旋藻重要產(chǎn)物積累影響十分顯著，通過(guò)磷源調(diào)節(jié)可有效定向誘導(dǎo)海水螺旋藻主要高值化產(chǎn)物的合成積累。同時(shí)，磷對(duì)海水鈍頂螺旋藻生長(zhǎng)代謝的影響規(guī)律也較為復(fù)雜，其生理代謝機(jī)制有待更加深入地探索，對(duì)更好地發(fā)展螺旋藻產(chǎn)業(yè)極為重要。
4結(jié)論
低濃度的磷源可促進(jìn)海水螺旋藻多糖合成，磷源濃度增加有利于提高海水螺旋藻蛋白質(zhì)、藻藍(lán)蛋白、光合色素含量。通過(guò)磷源可誘導(dǎo)海水螺旋藻不同的高值化產(chǎn)物的積累，對(duì)海水螺旋藻產(chǎn)業(yè)化培養(yǎng)與開(kāi)發(fā)具有指導(dǎo)意義。
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