異養細菌生長效率、調控機制、生態學研究進展（二）
2細菌生長效率的生態學研究進展
2.1細菌生產力
海洋異養細菌二次生產是細菌生長效率研究中的重要組成部分。研究結果表明不同海域的細菌生產力分布存在較大差異[52-53]，國內在東海、渤海、南海等主要海區及一些近岸海域也已開展了細菌生物量和生產力的研究[53-59]，并對細菌在微食物環和碳循環中的作用，細菌生產力的測定方法、時空分布、影響因子以及調控機制等進行了闡述和分析[8，54-55，60-61]。在海洋環境中，細菌在海洋生物量中占據支配地位，BP占據初級生產力(Primary Production，PP)的量從0～＞100%，且BP常常和水體初級生產成正相關[26]。研究發現在法國的比斯開灣BR高于BP[62]，這說明細菌首先要滿足自身新陳代謝的需要[12]，且BP比BR更容易變化[13]，即BR相對更保守，因此BGE可以表示為BP的方程[11，27]，且BGE和BP呈正相關[11]，作者對印度洋細菌生長效率的分析也滿足此相關性(未發表數據)。在目前的研究中，Pradeep等[11]通過對印度西南近岸的河口研究認為BP可以解釋熱帶河口BGE 83%的變化，而Roland和Cole則報道在溫帶的哈德遜河口70%的BGE是由BP引起的[63]。
2.2細菌呼吸率
生物呼吸作用被認為是海洋生物圈碳流通的重要組成成分[17]，細菌呼吸的變化能顯著影響水體中總碳含量和氣體平衡狀況[64]，也可能限制碳的再礦化和生物碳在海洋上層的輸出[13，65]。異養細菌呼吸在浮游群落呼吸中占有較大的比例(20%～90%)[66-69]，甚至在一些低生產力海域，真光層細菌呼吸率能超過初級生產力[13，62]，盡管有學者認為不同海域真光層生產和呼吸在整體上是平衡的[16]。雖然呼吸和系統生產力在大尺度空間范圍內呈現整體正相關，但在較小范圍內兩個過程常存在較大程度的不一致性[70-72]。細菌呼吸和浮游植物生產之間的不平衡說明在生產力較低的水體，生物系統是CO2的源[13]。Kirchman等[28]的最新研究表明細菌呼吸占總呼吸的比例在3%到60%之間波動，平均值低于低緯度海域的50%[73]，從而推斷在北冰洋海區細菌呼吸消耗的有機碳比低緯度的要少。
研究認為BGE和BP隨著初級生產力梯度的變化而變化，但BR隨著這種梯度變化較小，這種微生物呼吸甚至浮游生物群落呼吸的相對穩定性已經被人們所認識[13]。過去常常認為細菌呼吸與細菌次級生產是同步過程，二者密切相關，因此在研究有機碳在水體中的流通時，細菌呼吸通常并不直接測量，而是由細菌生產力和假定的細菌生長效率計算出來[12]：
這導致BGE成了固定不變的常數[14]。越來越多的現場實驗數據表明，試圖從細菌生產力的測量來推斷細菌呼吸率常常出現問題，因為BP與BR的相關性往往很低，控制細菌呼吸的因素可能與調節細菌生產力的因素不相同，它們很可能存在著不同的調控機理[12，14，68]。顯然，只有將BP與BR結合起來進行同步現場研究才能更準確地反映異養微生物在海洋生物地球化學循環中所起的作用。理解什么因素影響呼吸的量級和變化還需要進一步的工作來探討。
2.3細菌需碳量
細菌生產力只是細菌合成后留存在體內的碳量，而相當部分的碳被細菌吸收后又通過呼吸作用釋放出來。浮游細菌需碳量為細菌生產力和細菌呼吸消耗碳量之和[12]。
其中μ為比生長效率，BB為細菌生物量(Bacterial Biomass)。在海洋碳循環中，細菌需碳量和浮游植物固定的碳之間的平衡是一個重要因素。在一些海域的真光層中呼吸和生產能夠達到整體平衡[16]，但細菌碳需求往往大于初級生產力的產物(POC+DOC)，微食物環內存儲的有機物質可以暫時緩沖這種BCD和PP之間的不匹配，但細菌生長仍需要大量外源性溶解有機碳[9，18]。Ram等[27]的研究表明在夏季印度季風盛行期，BCD高于PP，說明河口轉變為異養生態系統，這與González等[62]的研究相一致。在非季風季節，BCD占據了PP的65%～91%，說明浮游植物生產的有機碳已經足夠可以滿足真光層中BP的需求，即很大一部分浮游植物初級生產產生的有機碳進入微食物環[7]。
2.4細菌生長效率
多個海區的BGE現場研究結果表明BGE存在明顯的時間和空間波動性[74-76]，這進一步證明假設細菌利用有機質的效率是常數是錯誤的[77]。研究結果表明，細菌生長效率在不同海區波動很大，從＜0.1到＞0.6的BGE值均有報道[12，15，65，78-79]，作者對大亞灣和印度洋細菌生長效率的研究也是如此(未發表數據)。即使在同一研究海域，BGE也常存在平面分布的顯著差異。一般來說，BGE值在河口、上升流和近岸水域較高，平均值可達到0.3以上[11，80-81]，而在外海貧營養水域中，BGE一般為0.15左右[12，27-78]，這種從河口到外海BGE降低的變化趨勢和初級生產力的分布相一致[11-12]，這可能是由于高活性細菌的比例隨著生產力的提高而增加[81-82]，同時這種變化也反映了營養鹽和DOM的系統變化[27]。BGE同樣可能存在周日變化或季節性的分布差異，但此方面的信息仍較為缺乏[27，42，79，83-86]。迄今為止，已開展細菌生長效率研究的海域仍十分零散，與全球范圍內細菌生物量和細菌生產力研究相比，細菌生長效率相關研究仍缺乏廣泛性與系統性。
BGE調控機制的研究也是目前海洋微生物生態學中日益受到關注的問題。海洋異養浮游細菌生長效率是一個揉合細菌代謝多方面特征的參數，因而受多種因子影響。目前研究較多的的主要有溶解性有機物的性質及含量(DOM的來源、分子結構、分子質量大小、生化組成、能量含量等)[11-12，27，49，85-89]、無機營養物質濃度及組成(如N：P)[11，49，85，90]、鹽度[91]、海水溫度[11，65，84，92]、微量金屬元素(如鐵)含量[93]、海洋異養浮游動物的攝食能力[8，11，75]、噬菌體(如病毒)的感染[8，94-95]以及異養細菌自身的生理狀態[96]。但海洋BGE最關鍵調控因子的研究至今仍有爭論，這涉及細菌生產力與細菌呼吸率對環境因子響應的差異性問題——即使一個環境參數對細菌生產力和細菌呼吸率均有明顯調控作用，如果其調控機制同步且影響程度接近，那它對BGE的調控作用并不明顯，此方面的研究至今仍相當匱乏。目前對自然海區中BGE分布的高度變動性存在兩種常見的解釋模型，一種認為BGE主要受溫度調控[65，84]，即溫度和BGE之間呈負相關，且溫度單獨就可以解釋細菌生長效率54%的變化，這種溫度的調控作用說明在低緯度海域有較大部分的碳被呼吸消耗掉，因此食物網和生物碳的垂直輸出在極地要比在熱帶區域高[65];另一種觀點則認為BP比BR更容易變化，因而BGE主要受BP變化的影響[13]，并且與無機營養鹽及有機營養物質的可利用性有關[11-13，78]。前者認為BGE變化來源于BP和BR受溫度影響機理存在較高的不一致性，這種細菌生產和呼吸對溫度的響應差異可能是因為這些新陳代謝過程中兩者活動能量的不同[97]，也可能是溫度對細菌細胞水平的直接效應[84]。后者則認為它們受營養物質的調控作用存在明顯差異。近年來海洋BGE的現場研究結果也存在類似的分歧，例如Hoppe等[18]認為溫度的決定性是一個常見因子，營養物質和底物的可利用性或者攝食可能在某些限制區域或時間段對微生物活性起決定作用，但是這些因子的影響都被溫度的調節能力所覆蓋。而López-Urrutia等[98]對JGOFS海洋計劃的部分調查數據進行再分析后認為細菌生長效率主要受營養物質可利用性的調控。Lee等[99]通過多因素相關性分析顯示BP取決于PP，而BR取決于底物質量(例如DOC/DON)和溫度，底物質量是調控BGE最主要的因子，并指出底物質量相對于溫度而言常常是一個更重要的因子。Apple等[84]通過對Monie灣的調查認為該水域細菌生長效率受溫度和有機物質量的雙重影響，這和先前Pomeroy等的研究相一致[100]。這種爭議不僅體現在地域分布特征上，也體現在影響季節變化的機制上[27，79，84，87]。
最新研究結果表明，光照也可能是BGE的關鍵調控因子。可見光和紫外光可以改變異養微生物二次生產中的合成速率[101-102]，而光照對細菌呼吸率也可能存在直接的調控機制[39]。Abboudi等[79]發現，DOM的光轉化效應可能對BR和BP產生不同的作用，進而可能對細菌生長效率產生復雜的影響。
3研究展望
綜上所述，異養細菌生長效率具有明顯的波動性，調控機制也較為復雜，不論海洋BGE的關鍵調控因子是否具有普遍性或存在區域特性，細菌生長效率的研究還需要大量的現場及實驗工作。對BGE測量精度與估算方法的改進以及新的測量技術在現場研究中的普及、應用，也是目前BGE研究中需要解決的問題。
(1)經典BR測量方法的局限性成為BGE研究中一個日益受到關注的問題，高精度的BGE測量技術，特別是能適用于貧營養、低細菌生物量海區的測量技術仍有待進一步發展。由于高精度連續測量技術可以較精確地監測溶解氧濃度的變化過程，減弱容器效應，并有利于細菌呼吸對環境響應的動態變化分析，目前已成為BGE相關研究的一種有效監測手段，并可在近岸海區廣泛應用。同時，開展針對BGE不同測量方法的對比研究，有利于不同時期不同海區研究結果的綜合分析。
(2)針對目前BGE關鍵調控因子的不確定性，在今后的工作中尚需進一步研究主要環境參數，包括海洋中可溶性有機物、無機營養鹽、溫度、光照等對BGE的具體影響機制，以及不同海區關鍵影響因子的區域性差異以及物理過程對BGE分布的潛在影響。
現已證明BP和BR之間存在不同的調控機理，但在自然海區中，這種不一致性的具體信息和影響機制還不十分清楚。因此，針對BP與BR對不同環境因子響應差異性研究將是今后細菌生態學研究中需要關注的重要科學問題。此外，細菌生長代謝對環境變化響應敏感，但BGE對環境變化，特別是短時間尺度變化的動態響應機制還有待于進一步開展。細菌生長效率作為衡量異養細菌利用有機碳效率的重要指標，在評價生態系統結構與功能、海洋生物地球化學循環關鍵過程中，特別是碳通量相關的生態學研究中，還需要結合與之密切關聯的初級及次級生產過程及群落呼吸代謝特征，進行深入的耦合分析。
(3)國內在海洋異養細菌呼吸率和細菌生長效率方面鮮有正式報道，今后尚需要針對不同緯度(從黃渤海至南海)、不同性質的海域(從近岸河口、海灣至外海貧營養海區)開展現場觀測與實驗研究，探索細菌生長效率的時空分布差異和調控機制，以期深入了解我國不同海區異養微生物在生態系統中的地位與功能，以及中國海域生態系統代謝平衡對全球海洋碳收支的貢獻。
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