異養(yǎng)細(xì)菌生長效率、調(diào)控機制、生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展（二）
2細(xì)菌生長效率的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展
2.1細(xì)菌生產(chǎn)力
海洋異養(yǎng)細(xì)菌二次生產(chǎn)是細(xì)菌生長效率研究中的重要組成部分。研究結(jié)果表明不同海域的細(xì)菌生產(chǎn)力分布存在較大差異[52-53]，國內(nèi)在東海、渤海、南海等主要海區(qū)及一些近岸海域也已開展了細(xì)菌生物量和生產(chǎn)力的研究[53-59]，并對細(xì)菌在微食物環(huán)和碳循環(huán)中的作用，細(xì)菌生產(chǎn)力的測定方法、時空分布、影響因子以及調(diào)控機制等進(jìn)行了闡述和分析[8，54-55，60-61]。在海洋環(huán)境中，細(xì)菌在海洋生物量中占據(jù)支配地位，BP占據(jù)初級生產(chǎn)力(Primary Production，PP)的量從0～＞100%，且BP常常和水體初級生產(chǎn)成正相關(guān)[26]。研究發(fā)現(xiàn)在法國的比斯開灣BR高于BP[62]，這說明細(xì)菌首先要滿足自身新陳代謝的需要[12]，且BP比BR更容易變化[13]，即BR相對更保守，因此BGE可以表示為BP的方程[11，27]，且BGE和BP呈正相關(guān)[11]，作者對印度洋細(xì)菌生長效率的分析也滿足此相關(guān)性(未發(fā)表數(shù)據(jù))。在目前的研究中，Pradeep等[11]通過對印度西南近岸的河口研究認(rèn)為BP可以解釋熱帶河口BGE 83%的變化，而Roland和Cole則報道在溫帶的哈德遜河口70%的BGE是由BP引起的[63]。
2.2細(xì)菌呼吸率
生物呼吸作用被認(rèn)為是海洋生物圈碳流通的重要組成成分[17]，細(xì)菌呼吸的變化能顯著影響水體中總碳含量和氣體平衡狀況[64]，也可能限制碳的再礦化和生物碳在海洋上層的輸出[13，65]。異養(yǎng)細(xì)菌呼吸在浮游群落呼吸中占有較大的比例(20%～90%)[66-69]，甚至在一些低生產(chǎn)力海域，真光層細(xì)菌呼吸率能超過初級生產(chǎn)力[13，62]，盡管有學(xué)者認(rèn)為不同海域真光層生產(chǎn)和呼吸在整體上是平衡的[16]。雖然呼吸和系統(tǒng)生產(chǎn)力在大尺度空間范圍內(nèi)呈現(xiàn)整體正相關(guān)，但在較小范圍內(nèi)兩個過程常存在較大程度的不一致性[70-72]。細(xì)菌呼吸和浮游植物生產(chǎn)之間的不平衡說明在生產(chǎn)力較低的水體，生物系統(tǒng)是CO2的源[13]。Kirchman等[28]的最新研究表明細(xì)菌呼吸占總呼吸的比例在3%到60%之間波動，平均值低于低緯度海域的50%[73]，從而推斷在北冰洋海區(qū)細(xì)菌呼吸消耗的有機碳比低緯度的要少。
研究認(rèn)為BGE和BP隨著初級生產(chǎn)力梯度的變化而變化，但BR隨著這種梯度變化較小，這種微生物呼吸甚至浮游生物群落呼吸的相對穩(wěn)定性已經(jīng)被人們所認(rèn)識[13]。過去常常認(rèn)為細(xì)菌呼吸與細(xì)菌次級生產(chǎn)是同步過程，二者密切相關(guān)，因此在研究有機碳在水體中的流通時，細(xì)菌呼吸通常并不直接測量，而是由細(xì)菌生產(chǎn)力和假定的細(xì)菌生長效率計算出來[12]：
這導(dǎo)致BGE成了固定不變的常數(shù)[14]。越來越多的現(xiàn)場實驗數(shù)據(jù)表明，試圖從細(xì)菌生產(chǎn)力的測量來推斷細(xì)菌呼吸率常常出現(xiàn)問題，因為BP與BR的相關(guān)性往往很低，控制細(xì)菌呼吸的因素可能與調(diào)節(jié)細(xì)菌生產(chǎn)力的因素不相同，它們很可能存在著不同的調(diào)控機理[12，14，68]。顯然，只有將BP與BR結(jié)合起來進(jìn)行同步現(xiàn)場研究才能更準(zhǔn)確地反映異養(yǎng)微生物在海洋生物地球化學(xué)循環(huán)中所起的作用。理解什么因素影響呼吸的量級和變化還需要進(jìn)一步的工作來探討。
2.3細(xì)菌需碳量
細(xì)菌生產(chǎn)力只是細(xì)菌合成后留存在體內(nèi)的碳量，而相當(dāng)部分的碳被細(xì)菌吸收后又通過呼吸作用釋放出來。浮游細(xì)菌需碳量為細(xì)菌生產(chǎn)力和細(xì)菌呼吸消耗碳量之和[12]。
其中μ為比生長效率，BB為細(xì)菌生物量(Bacterial Biomass)。在海洋碳循環(huán)中，細(xì)菌需碳量和浮游植物固定的碳之間的平衡是一個重要因素。在一些海域的真光層中呼吸和生產(chǎn)能夠達(dá)到整體平衡[16]，但細(xì)菌碳需求往往大于初級生產(chǎn)力的產(chǎn)物(POC+DOC)，微食物環(huán)內(nèi)存儲的有機物質(zhì)可以暫時緩沖這種BCD和PP之間的不匹配，但細(xì)菌生長仍需要大量外源性溶解有機碳[9，18]。Ram等[27]的研究表明在夏季印度季風(fēng)盛行期，BCD高于PP，說明河口轉(zhuǎn)變?yōu)楫愷B(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，這與González等[62]的研究相一致。在非季風(fēng)季節(jié)，BCD占據(jù)了PP的65%～91%，說明浮游植物生產(chǎn)的有機碳已經(jīng)足夠可以滿足真光層中BP的需求，即很大一部分浮游植物初級生產(chǎn)產(chǎn)生的有機碳進(jìn)入微食物環(huán)[7]。
2.4細(xì)菌生長效率
多個海區(qū)的BGE現(xiàn)場研究結(jié)果表明BGE存在明顯的時間和空間波動性[74-76]，這進(jìn)一步證明假設(shè)細(xì)菌利用有機質(zhì)的效率是常數(shù)是錯誤的[77]。研究結(jié)果表明，細(xì)菌生長效率在不同海區(qū)波動很大，從＜0.1到＞0.6的BGE值均有報道[12，15，65，78-79]，作者對大亞灣和印度洋細(xì)菌生長效率的研究也是如此(未發(fā)表數(shù)據(jù))。即使在同一研究海域，BGE也常存在平面分布的顯著差異。一般來說，BGE值在河口、上升流和近岸水域較高，平均值可達(dá)到0.3以上[11，80-81]，而在外海貧營養(yǎng)水域中，BGE一般為0.15左右[12，27-78]，這種從河口到外海BGE降低的變化趨勢和初級生產(chǎn)力的分布相一致[11-12]，這可能是由于高活性細(xì)菌的比例隨著生產(chǎn)力的提高而增加[81-82]，同時這種變化也反映了營養(yǎng)鹽和DOM的系統(tǒng)變化[27]。BGE同樣可能存在周日變化或季節(jié)性的分布差異，但此方面的信息仍較為缺乏[27，42，79，83-86]。迄今為止，已開展細(xì)菌生長效率研究的海域仍十分零散，與全球范圍內(nèi)細(xì)菌生物量和細(xì)菌生產(chǎn)力研究相比，細(xì)菌生長效率相關(guān)研究仍缺乏廣泛性與系統(tǒng)性。
BGE調(diào)控機制的研究也是目前海洋微生物生態(tài)學(xué)中日益受到關(guān)注的問題。海洋異養(yǎng)浮游細(xì)菌生長效率是一個揉合細(xì)菌代謝多方面特征的參數(shù)，因而受多種因子影響。目前研究較多的的主要有溶解性有機物的性質(zhì)及含量(DOM的來源、分子結(jié)構(gòu)、分子質(zhì)量大小、生化組成、能量含量等)[11-12，27，49，85-89]、無機營養(yǎng)物質(zhì)濃度及組成(如N：P)[11，49，85，90]、鹽度[91]、海水溫度[11，65，84，92]、微量金屬元素(如鐵)含量[93]、海洋異養(yǎng)浮游動物的攝食能力[8，11，75]、噬菌體(如病毒)的感染[8，94-95]以及異養(yǎng)細(xì)菌自身的生理狀態(tài)[96]。但海洋BGE最關(guān)鍵調(diào)控因子的研究至今仍有爭論，這涉及細(xì)菌生產(chǎn)力與細(xì)菌呼吸率對環(huán)境因子響應(yīng)的差異性問題——即使一個環(huán)境參數(shù)對細(xì)菌生產(chǎn)力和細(xì)菌呼吸率均有明顯調(diào)控作用，如果其調(diào)控機制同步且影響程度接近，那它對BGE的調(diào)控作用并不明顯，此方面的研究至今仍相當(dāng)匱乏。目前對自然海區(qū)中BGE分布的高度變動性存在兩種常見的解釋模型，一種認(rèn)為BGE主要受溫度調(diào)控[65，84]，即溫度和BGE之間呈負(fù)相關(guān)，且溫度單獨就可以解釋細(xì)菌生長效率54%的變化，這種溫度的調(diào)控作用說明在低緯度海域有較大部分的碳被呼吸消耗掉，因此食物網(wǎng)和生物碳的垂直輸出在極地要比在熱帶區(qū)域高[65];另一種觀點則認(rèn)為BP比BR更容易變化，因而BGE主要受BP變化的影響[13]，并且與無機營養(yǎng)鹽及有機營養(yǎng)物質(zhì)的可利用性有關(guān)[11-13，78]。前者認(rèn)為BGE變化來源于BP和BR受溫度影響機理存在較高的不一致性，這種細(xì)菌生產(chǎn)和呼吸對溫度的響應(yīng)差異可能是因為這些新陳代謝過程中兩者活動能量的不同[97]，也可能是溫度對細(xì)菌細(xì)胞水平的直接效應(yīng)[84]。后者則認(rèn)為它們受營養(yǎng)物質(zhì)的調(diào)控作用存在明顯差異。近年來海洋BGE的現(xiàn)場研究結(jié)果也存在類似的分歧，例如Hoppe等[18]認(rèn)為溫度的決定性是一個常見因子，營養(yǎng)物質(zhì)和底物的可利用性或者攝食可能在某些限制區(qū)域或時間段對微生物活性起決定作用，但是這些因子的影響都被溫度的調(diào)節(jié)能力所覆蓋。而López-Urrutia等[98]對JGOFS海洋計劃的部分調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行再分析后認(rèn)為細(xì)菌生長效率主要受營養(yǎng)物質(zhì)可利用性的調(diào)控。Lee等[99]通過多因素相關(guān)性分析顯示BP取決于PP，而BR取決于底物質(zhì)量(例如DOC/DON)和溫度，底物質(zhì)量是調(diào)控BGE最主要的因子，并指出底物質(zhì)量相對于溫度而言常常是一個更重要的因子。Apple等[84]通過對Monie灣的調(diào)查認(rèn)為該水域細(xì)菌生長效率受溫度和有機物質(zhì)量的雙重影響，這和先前Pomeroy等的研究相一致[100]。這種爭議不僅體現(xiàn)在地域分布特征上，也體現(xiàn)在影響季節(jié)變化的機制上[27，79，84，87]。
最新研究結(jié)果表明，光照也可能是BGE的關(guān)鍵調(diào)控因子。可見光和紫外光可以改變異養(yǎng)微生物二次生產(chǎn)中的合成速率[101-102]，而光照對細(xì)菌呼吸率也可能存在直接的調(diào)控機制[39]。Abboudi等[79]發(fā)現(xiàn)，DOM的光轉(zhuǎn)化效應(yīng)可能對BR和BP產(chǎn)生不同的作用，進(jìn)而可能對細(xì)菌生長效率產(chǎn)生復(fù)雜的影響。
3研究展望
綜上所述，異養(yǎng)細(xì)菌生長效率具有明顯的波動性，調(diào)控機制也較為復(fù)雜，不論海洋BGE的關(guān)鍵調(diào)控因子是否具有普遍性或存在區(qū)域特性，細(xì)菌生長效率的研究還需要大量的現(xiàn)場及實驗工作。對BGE測量精度與估算方法的改進(jìn)以及新的測量技術(shù)在現(xiàn)場研究中的普及、應(yīng)用，也是目前BGE研究中需要解決的問題。
(1)經(jīng)典BR測量方法的局限性成為BGE研究中一個日益受到關(guān)注的問題，高精度的BGE測量技術(shù)，特別是能適用于貧營養(yǎng)、低細(xì)菌生物量海區(qū)的測量技術(shù)仍有待進(jìn)一步發(fā)展。由于高精度連續(xù)測量技術(shù)可以較精確地監(jiān)測溶解氧濃度的變化過程，減弱容器效應(yīng)，并有利于細(xì)菌呼吸對環(huán)境響應(yīng)的動態(tài)變化分析，目前已成為BGE相關(guān)研究的一種有效監(jiān)測手段，并可在近岸海區(qū)廣泛應(yīng)用。同時，開展針對BGE不同測量方法的對比研究，有利于不同時期不同海區(qū)研究結(jié)果的綜合分析。
(2)針對目前BGE關(guān)鍵調(diào)控因子的不確定性，在今后的工作中尚需進(jìn)一步研究主要環(huán)境參數(shù)，包括海洋中可溶性有機物、無機營養(yǎng)鹽、溫度、光照等對BGE的具體影響機制，以及不同海區(qū)關(guān)鍵影響因子的區(qū)域性差異以及物理過程對BGE分布的潛在影響。
現(xiàn)已證明BP和BR之間存在不同的調(diào)控機理，但在自然海區(qū)中，這種不一致性的具體信息和影響機制還不十分清楚。因此，針對BP與BR對不同環(huán)境因子響應(yīng)差異性研究將是今后細(xì)菌生態(tài)學(xué)研究中需要關(guān)注的重要科學(xué)問題。此外，細(xì)菌生長代謝對環(huán)境變化響應(yīng)敏感，但BGE對環(huán)境變化，特別是短時間尺度變化的動態(tài)響應(yīng)機制還有待于進(jìn)一步開展。細(xì)菌生長效率作為衡量異養(yǎng)細(xì)菌利用有機碳效率的重要指標(biāo)，在評價生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、海洋生物地球化學(xué)循環(huán)關(guān)鍵過程中，特別是碳通量相關(guān)的生態(tài)學(xué)研究中，還需要結(jié)合與之密切關(guān)聯(lián)的初級及次級生產(chǎn)過程及群落呼吸代謝特征，進(jìn)行深入的耦合分析。
(3)國內(nèi)在海洋異養(yǎng)細(xì)菌呼吸率和細(xì)菌生長效率方面鮮有正式報道，今后尚需要針對不同緯度(從黃渤海至南海)、不同性質(zhì)的海域(從近岸河口、海灣至外海貧營養(yǎng)海區(qū))開展現(xiàn)場觀測與實驗研究，探索細(xì)菌生長效率的時空分布差異和調(diào)控機制，以期深入了解我國不同海區(qū)異養(yǎng)微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位與功能，以及中國海域生態(tài)系統(tǒng)代謝平衡對全球海洋碳收支的貢獻(xiàn)。